植物生理學-植物的逆境生理ppt課件.ppt

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1、一、逆境和植物的抗逆性一、逆境和植物的抗逆性（一）逆境的概念及種類（一）逆境的概念及種類逆境：對植物生存與發育不利的各種環境因素逆境：對植物生存與發育不利的各種環境因素的總稱。的總稱?？剐裕褐参飳δ婢车牡挚购腿棠湍芰??？剐裕褐参飳δ婢车牡挚购腿棠湍芰?。第一節第一節 抗性生理概論抗性生理概論 （二（二) )抗性的方式抗性的方式抗性是植物在對環境的逐步適應過程中形成的。植物適應逆境的方式主要表現在二個方面： 二、逆境對植物的傷害 ( (一一) ) 形態結構變化形態結構變化如干旱會導致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關；如干旱會導致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚

2、至腐爛；高溫下淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現死斑，樹皮開裂；葉片變褐，出現死斑，樹皮開裂；病原菌侵染葉片出現病斑。病原菌侵染葉片出現病斑。逆境往往使細胞膜變性、龜裂，細胞的區域化被打破，逆境往往使細胞膜變性、龜裂，細胞的區域化被打破，原生質的性質改變，葉綠體、線粒體等細胞器結構遭原生質的性質改變，葉綠體、線粒體等細胞器結構遭到破壞。到破壞。植物形態結構的變化與代謝和功能的變化是相一致的。植物形態結構的變化與代謝和功能的變化是相一致的。 ( (二二) ) 生理生化變化生理生化變化各種逆境發生時，植物體的吸水力降低，蒸騰各種逆境發生時，植物體的吸水力降低，蒸騰量降低，

3、但蒸騰量大于吸水量，使植物組織的量降低，但蒸騰量大于吸水量，使植物組織的含水量降低并產生萎蔫。含水量降低并產生萎蔫。植物含水量的降低使組織中束縛水含量相對增植物含水量的降低使組織中束縛水含量相對增加，從而又使植物抗逆性增強。加，從而又使植物抗逆性增強。在任何一種逆境下，植物的光合作用都呈下降在任何一種逆境下，植物的光合作用都呈下降趨勢。趨勢。逆境下植物的呼吸作用變化有三種類型：逆境下植物的呼吸作用變化有三種類型：冰凍、高溫、鹽漬和淹水脅迫時，植物的呼冰凍、高溫、鹽漬和淹水脅迫時，植物的呼吸作用都逐漸降低；吸作用都逐漸降低；零上低溫和干旱迫時，植物的呼吸作用先升零上低溫和干旱迫時，植物的呼吸作用

4、先升高后降低；高后降低；植物發生病害時，植物呼吸作用極顯著地增植物發生病害時，植物呼吸作用極顯著地增強，且這種呼吸作用的增強與菌絲體本身呼強，且這種呼吸作用的增強與菌絲體本身呼吸無關。吸無關。三、植物對逆境的適應（一）脅迫蛋白逆境能誘導形成新的蛋白質逆境能誘導形成新的蛋白質( (或酶或酶) )，這些蛋白質統稱，這些蛋白質統稱為脅迫蛋白為脅迫蛋白(stress protein)(stress protein)。1.1.熱擊蛋白熱擊蛋白 2.2.低溫誘導蛋白低溫誘導蛋白(low-temperature-induced protein)(low-temperature-induced protein

5、)3.3.病原相關蛋白病原相關蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs(pathogenesis-related proteins,PRs) )4.4.鹽逆境蛋白鹽逆境蛋白 ( (二二) ) 滲透調節滲透調節多種逆境都會對植物產生水分脅迫。多種逆境都會對植物產生水分脅迫。水分脅迫時植物體內積累各種有機和無機物質，以提水分脅迫時植物體內積累各種有機和無機物質，以提高細胞液濃度，降低其滲透勢，這樣植物就可保持高細胞液濃度，降低其滲透勢，這樣植物就可保持其體內水分，適應水分脅迫環境。其體內水分，適應水分脅迫環境。這種由于提高細胞液濃度，降低滲透勢而表現出的調這種由于提

6、高細胞液濃度，降低滲透勢而表現出的調節作用稱為滲透調節節作用稱為滲透調節(osmotic adjustment)(osmotic adjustment)。 （三）脫落酸（三）脫落酸ABA脅迫激素脅迫激素,提高抗逆性原因提高抗逆性原因:(1)可能可能使生物膜穩定使生物膜穩定 , 減少逆境導致的傷害。減少逆境導致的傷害。(2) 減少自由基對膜的破壞減少自由基對膜的破壞 .延緩延緩 SOD 和過氧化氫酶等活性下降和過氧化氫酶等活性下降 , 阻止體內自由基的過氧阻止體內自由基的過氧化作用化作用 , 降低丙二降低丙二醛醛等有毒物質積累等有毒物質積累 , 使質膜受到保護使質膜受到保護 . (3) 改變體內

7、代謝改變體內代謝 外施外施ABA , 可使植物體增加脯氨酸可使植物體增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白可溶性糖和可溶性蛋白質等的含量質等的含量 , 從而使植物產生抗逆能力從而使植物產生抗逆能力。(4）減少水分喪失 可促進氣孔關閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對可促進氣孔關閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對水分的吸收和輸導，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷水分的吸收和輸導，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。和抗鹽的能力。缺水、缺肥、鹽漬等處理可提高煙草對低溫和缺氧的抵抗能力；干旱或鹽處理可提高水稻幼苗的抗冷性；低溫處理能提高水稻幼苗的抗旱性；第二節第二節 植物的抗冷性植

8、物的抗冷性低溫下，植物將會受到寒害低溫下，植物將會受到寒害( (包括冷害和凍包括冷害和凍害害) )很多熱帶和亞熱帶植物不能經受冰點以上的很多熱帶和亞熱帶植物不能經受冰點以上的低溫，這種冰點以上低溫對植物的危害叫低溫，這種冰點以上低溫對植物的危害叫做做冷害冷害(chilling injury)(chilling injury)。一、冷害引起的生理生化變化一、冷害引起的生理生化變化1膜透性加大膜透性加大2水分平衡失調：水分平衡失調：蒸騰大于吸水蒸騰大于吸水3原生質流動受阻：原生質流動受阻：能量供應減少，原生質粘性增加能量供應減少，原生質粘性增加4光合速率減弱：光合速率減弱：葉綠素分解大于合成；暗反

9、應受影響葉綠素分解大于合成；暗反應受影響5呼吸代謝失調：呼吸代謝失調：大起大落。先期升高保護，然后降低大起大落。先期升高保護，然后降低 （升高放熱保護，時間長后，原生質停止流動，無氧呼吸）（升高放熱保護，時間長后，原生質停止流動，無氧呼吸）6.有機物質分解占優勢有機物質分解占優勢二、冷害機制二、冷害機制（一）膜的相變（一）膜的相變1膜透性增加引起代謝紊亂膜透性增加引起代謝紊亂 在低溫下，質膜收縮出現裂縫，造成膜破壞，在低溫下，質膜收縮出現裂縫，造成膜破壞，透性增加透性增加，細胞內溶質滲漏。如時間過長還可引起酶促反應平衡失細胞內溶質滲漏。如時間過長還可引起酶促反應平衡失調，代謝紊亂。調，代謝紊亂

10、。2膜相變引起膜結合酶失活膜相變引起膜結合酶失活 構成膜的類脂由構成膜的類脂由液相轉變為固相液相轉變為固相，流動鑲嵌模型破壞，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶亞基分解，因而類脂固化而引起膜結合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。失活。膜相變溫度隨膜相變溫度隨不飽和脂肪酸含量不飽和脂肪酸含量增加而降低增加而降低 （二）活性氧平衡（二）活性氧平衡活性氧（超氧物陰離子自由基，羥自由基，活性氧（超氧物陰離子自由基，羥自由基，過氧化氫，單線態氧）當植物受到脅迫時，過氧化氫，單線態氧）當植物受到脅迫時，活性氧累積過多活性氧累積過多活性氧傷害細胞的機理在于活性氧傷害細胞的機理在于活性氧導致

11、膜脂活性氧導致膜脂過氧化過氧化，SODSOD和其它保護酶活性下降，同時和其它保護酶活性下降，同時還產生較多的膜脂過氧化產物，膜的完整性還產生較多的膜脂過氧化產物，膜的完整性被破壞。被破壞。其次，活性氧積累過多，也會使膜脂產生脫其次，活性氧積累過多，也會使膜脂產生脫酯化作用，磷脂游離，膜結構破壞。酯化作用，磷脂游離，膜結構破壞?；钚匝跖c植物膜傷害機制多種逆境如干旱、大氣污染、低溫脅迫多種逆境如干旱、大氣污染、低溫脅迫等都有可能降低等都有可能降低SODSOD等酶的活性，從而使等酶的活性，從而使活性氧平衡被打破?；钚匝跗胶獗淮蚱?。干旱脅迫下不同抗旱性小麥葉片中干旱脅迫下不同抗旱性小麥葉片中SODSO

12、D、CATCAT、PODPOD活性與膜透性、膜脂過氧化水活性與膜透性、膜脂過氧化水平之間都存在著負相關。平之間都存在著負相關。一些植物生長調節劑和人工合成的活性一些植物生長調節劑和人工合成的活性氧清除劑在脅迫下也有提高保護酶活性、氧清除劑在脅迫下也有提高保護酶活性、對膜系統起保護作用的效果。對膜系統起保護作用的效果。第三節、抗凍性冰點以下低溫對植物的危害叫做冰點以下低溫對植物的危害叫做凍害凍害(freezing (freezing injury)injury)。植物對冰點以下低溫的適應能力叫抗凍。植物對冰點以下低溫的適應能力叫抗凍性性(freezing resistance)(freezing

13、 resistance)。凍害發生的溫度限度，可因植物種類、生育時期、凍害發生的溫度限度，可因植物種類、生育時期、生理狀態、組織器官及其經受低溫的時間長短而生理狀態、組織器官及其經受低溫的時間長短而有很大差異。有很大差異。白樺、網脈柳可以經受白樺、網脈柳可以經受-45-45的嚴冬而不死；的嚴冬而不死；種子的抗凍性很強，在短時期內可經受種子的抗凍性很強，在短時期內可經受-100-100以以下冷凍而仍保持其發芽能力；下冷凍而仍保持其發芽能力；一、植物對凍害的適應一、植物對凍害的適應（1）含水量下降含水量下降：自由水：自由水 ，束縛水相對增多；，束縛水相對增多； （2）呼吸減弱呼吸減弱：消耗糖分減少

14、，有利于糖的積累：消耗糖分減少，有利于糖的積累（3）保護性物質增多保護性物質增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。（4）內源激素變化內源激素變化：ABA ，GA、IAA在形態上也發生相應的變化，如形成種子、休眠芽、在形態上也發生相應的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，地下根莖等，進入休眠狀態進入休眠狀態。二、凍害機制二、凍害機制凍害主要是冰晶的傷害。凍害主要是冰晶的傷害。植物組織結冰可分為兩種方式：植物組織結冰可分為兩種方式：胞外結冰胞外結冰與與胞內結冰胞內結冰。胞外結冰又叫胞間結冰，是指在溫度下降時，胞外結冰又叫胞間結冰，是指在溫度下降時，細胞間隙和細胞壁附近的水分

15、結成冰。隨之細胞間隙和細胞壁附近的水分結成冰。隨之而來的是細胞間隙的蒸汽壓降低，周圍細胞而來的是細胞間隙的蒸汽壓降低，周圍細胞的水分便向胞間隙方向移動，擴大了冰晶的的水分便向胞間隙方向移動，擴大了冰晶的體積。體積。胞內結冰是指溫度迅速下降，除了胞間結冰外，胞內結冰是指溫度迅速下降，除了胞間結冰外，細胞內的水分也凍結。細胞內的水分也凍結。1.1.硫氫基假說硫氫基假說（Levitt,1962Levitt,1962）要點：要點：結冰對細胞傷害主要是結冰對細胞傷害主要是破壞蛋白質空間結構。破壞蛋白質空間結構。冰凍時冰凍時，原生質逐漸脫水，蛋白質分子相互靠近，相鄰肽鏈，原生質逐漸脫水，蛋白質分子相互靠近

16、，相鄰肽鏈外部的外部的-SH-SH彼此接觸，兩個彼此接觸，兩個-SH-SH經氧化而形成經氧化而形成-S-S-S-S-鍵鍵；或者一；或者一個分子外部的個分子外部的-SH-SH基與另一個分子內部的基與另一個分子內部的-SH-SH形成形成-S-S-S-S-鍵，于鍵，于是是蛋白質凝聚蛋白質凝聚。當當解凍解凍吸水時，肽鏈松散，吸水時，肽鏈松散，由于由于-S-S-S-S-鍵屬鍵屬共價鍵共價鍵，比，比較較穩定穩定，蛋白質空間結構被，蛋白質空間結構被破壞，導致蛋白質變性破壞，導致蛋白質變性失活失活。通過化學方法，如使用硫通過化學方法，如使用硫醇可以保護醇可以保護-SH-SH不被氧化，不被氧化，起到抗凍劑的作用

17、。起到抗凍劑的作用。第四節第四節 抗旱性與抗澇性抗旱性與抗澇性 一、抗旱性 ( (一一) ) 旱害旱害旱害旱害(drought injury)(drought injury)則是指土壤水分缺乏則是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害?；虼髿庀鄬穸冗^低對植物的危害。植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性(drought (drought resistance)resistance)。中國西北、華北地區干旱缺水是影響農林生中國西北、華北地區干旱缺水是影響農林生產的重要因子，南方各省雖然雨量充沛，但產的重要因子，南方各省雖然雨量充沛，但由于各月分布不均，也時有干旱危害。由

18、于各月分布不均，也時有干旱危害。 干旱類型干旱類型(1)(1)大氣干旱大氣干旱 是指空氣過度干燥，相對濕是指空氣過度干燥，相對濕度過低，常伴隨高溫和干風。度過低，常伴隨高溫和干風。中國西北、華北地區常有大氣干旱發生中國西北、華北地區常有大氣干旱發生。(2)(2)土壤干旱土壤干旱 是指土壤中沒有或只有少量是指土壤中沒有或只有少量的有效水，這將會影響植物吸水，使其水的有效水，這將會影響植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫分虧缺引起永久萎蔫。(3)(3)生理干旱生理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質等原因

19、，妨礙根系吸水，造成植物毒物質等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內水分平衡失調，從而使植物受到的干體內水分平衡失調，從而使植物受到的干旱危害。旱危害。大氣干旱如持續時間較長，必然導大氣干旱如持續時間較長，必然導致土壤干旱，所以這兩種干旱常同致土壤干旱，所以這兩種干旱常同時發生。時發生。在自然條件下，干旱常伴隨著高溫，在自然條件下，干旱常伴隨著高溫，所以，干旱的傷害可能包括脫水傷所以，干旱的傷害可能包括脫水傷害害( (狹義的旱害狹義的旱害) )和高溫傷害和高溫傷害( (熱害熱害) )。 根據植物對水分的需求，把植物分為根據植物對水分的需求，把植物分為三種生態類型：三種生態類型：需在水中完成生活史的

20、植物叫需在水中完成生活史的植物叫水生植水生植物物(hydrophytes)(hydrophytes)；在陸生植物中適應于不干不濕環境的在陸生植物中適應于不干不濕環境的植物叫植物叫中生植物中生植物(mesophytes(mesophytes) )；適應于干旱環境的植物叫適應于干旱環境的植物叫旱生植物旱生植物(xerophytes)(xerophytes)。圖圖 水稻水稻(A)(A)與小麥與小麥(B)(B)的老根結構比較的老根結構比較 2.2.提高作物抗旱性的途徑提高作物抗旱性的途徑(1)(1)抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經受干旱磨煉，

21、可提高其干旱條件中，讓植物經受干旱磨煉，可提高其對干旱的適應能力。對干旱的適應能力?！岸酌缍酌纭保河衩?、棉花、煙草、大麥等廣泛采玉米、棉花、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛煉其用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應干旱的能力。適應干旱的能力?！皵R苗擱苗”：蔬菜移栽前拔起讓其適當萎蔫一段蔬菜移栽前拔起讓其適當萎蔫一段時間后再栽。時間后再栽?！梆I苗餓苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置陰涼處一段時間。般要放置陰涼處一段時間。 (2)(2)化學誘導化學誘導 用化學試劑處理種子或植株，可用化學試劑處理種子或植株，可產生誘導作用，提高植物

22、抗旱性。如用產生誘導作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl0.25%CaCl2 2溶液浸種溶液浸種2020小時，或用小時，或用0.05%ZnSO0.05%ZnSO4 4噴灑噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。葉面都有提高植物抗旱性的效果。(3)(3)生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用 脫落酸可使脫落酸可使氣孔關閉，減少蒸騰失水。矮壯素、氣孔關閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B B等能增加等能增加細胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸細胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。騰失水。(4)(4)礦質營養礦質營養 合理施肥可使植物抗旱性提高。合理施肥可使植物抗旱性提高。

23、磷、鉀肥能促進根系生長，提高保水力。氮素過磷、鉀肥能促進根系生長，提高保水力。氮素過多對作物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸騰多對作物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。失水增多，易受旱害。第五節第五節 植物的抗鹽性植物的抗鹽性鹽害（鹽害（salt injury）：土壤中鹽分過多對植物造成的）：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害傷害鹽土：含鹽土：含NaCI和和Na2SO4為主的土壤為主的土壤堿土：含堿土：含Na2CO3和和NaHCO3為主的土壤為主的土壤植物對鹽漬的適應與抵抗能力稱為植物對鹽漬的適應與抵抗能力稱為抗鹽性抗鹽性(salt resistance)鹽生植物：肉質化，鹽分累積在液泡，鹽生植物：肉質化，鹽分累積在液泡，生長鹽度生長鹽度1.52.0%, 如堿蓬、海蓬子等如堿蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：決大多數農作物。淡（甜）土植物：決大多數農作物。耐鹽范圍耐鹽范圍 0.2%0.8%,